На одном из сайтов, принадлежащих земледельцу из Онтарио, чей усовершенствованный метод проращивания семян я представил в предыдущей публикации, обнаружился список рекомендованной литературы — коллекция его любимых пособий по земледелию. Поскольку простые, но весьма полезные рационализаторские предложения канадца однозначно свидетельствуют о его изобретательности и, как следствие, немалом интеллекте, заслуживающем уважения, я решил ознакомиться с некоторыми источниками из упомянутого списка, обращая особое внимание на выделенные составителем в категорию особо ценных и значимых (чтиво, рекомендованное сомнительными экспертами я обычно оставляю без внимания).
Для начала выбрал комплект из трёх взаимосвязанных трудов отставного американского профессора химии, три месяца тому назад почившего на 97 году, а при жизни — неутомимого энтузиаста–растениевода (такое вот хобби наблюдалось у учёного–химика).
Выбранный мной комплект состоит из книги «Теория и практика проращивания семян» (Seed Germination Theory and Practice), второе издание которой вышло в свет в конце 1993 года (первое — в мае того же года, и автору было уже за семьдесят!), первого дополнения ко второму изданию (датировано весной 1996 года) и второго дополнения (начало 1998 года) к той же книге. Всего в трёх работах собраны сведения о проращивании семян около пяти тысяч культур, и эта информация приведена в виде справочника, что, собственно, и составляет основное содержание публикаций. Уже при беглом ознакомлении с трудами обратил внимание на обилие статистических данных (таблиц и графиков), что неоспоримо свидетельствует о проведенных объективных исследованиях, и это оказалось решающим фактором для подробного изучения матерала. Это вам не выводы доморощенных псевдоэкспертов по типу «я вот попробовал(а) сделать так и получилось неплохо»: у деда–профессора —— конкретные цифры, с которыми, как известно, не поспоришь (особенно без не менее убедительных других цифр).
Исходный постулат, лежащий в основе исследования, утверждает, что каждый вид имеет один или несколько механизмов (как правило, не менее двух), сдерживающих прорастание до предусмотренного природой распространения семени, и задача «науки о проращивании» заключается в выявлении этих механизмов и выработке процедур по их устранению, чтобы семена могли прорастать. Выводы и заключения, сделанные автором на основе обобщения собранных данных с химических (не ботанических или биологических) позиций, весьма небезынтересны, хотя некоторые из них на протяжении пяти лет пересматривались и претерпели определённые изменения. Более того, за последовавшие после публикаций двадцать лет корректировок могло произойти ещё больше, но понимание основных, пусть даже спорных концепций может оказаться полезным для практикующих земледельцев.
Исследователь утверждает, что у 95% исследованных видов блокирующие механизмы имеют химическую природу и только 5% — физическую. Мероприятия по снятию блокировок проращивания семян автор называет кондиционированием. При наличии нескольких ингибирующих механизмов, семена следует кондиционировать различными способами, при соответствующей продолжительности и в определённой последовательности. Во время кондиционирования внешний вид семян никак не отражает происходящих в них изменения — это период максимальной метаболической активности, а не спячки, примерно как сон человека и животных: обмен веществ инициирует сначала одни химические реакции, вызывающие засыпание, а затем другие — пробуждение.
В качестве одного из наиболее убедительных свидетельств использования природой блокираторов проращивания приводится тот факт, что
заключённые в плодах семена 
не прорастают до тех пор, пока не будут извлечены из мякоти овощей, фруктов и ягод и должным образом промыты водой. Необходимо заметить, что тезис о наличии мощных ингибиторов в окружающих семена тканях плодов довольно интенсивно разрабатывался на протяжении основной книги, но в последующих дополнениях подвергся существенному пересмотру, поскольку не всегда подтверждался экспериментально.
Наиболее яркими примерами являются плоды киви, спаржи, томата смородинного, белой шелковицы, в которых семена постоянно подпитываются блокираторами по имеющимся в кожуре семян канальцам, поэтому после извлечения они требуют промывки в течение нескольких дней. Ингибиторами могут оказаться маслорастворимые соединения, плохо вымываемые водой, и для освобождения семян от блокировки может потребоваться применение моющих веществ. Для некоторых культур, например, сладких перцев и тыквы, достаточно промыть семена в течении десяти минут и они прорастают за 4–6 дней все. При длительном хранении плодов, содержащиеся в их мякоти ингибиторы постепенно распадаются и возможно прорастание семян (помидоры, цитрусовые) непосредственно в плодах.
Вместе с тем, уже в первом дополнении (через три года) автор усомнился в правильности своей теории и начал склоняться к версии, которая объясняет блокировку прорастания отсутствием кислорода, необходимого для нормального течения биохимических процессов в семенах — многие семена при наличии доступа кислорода демонстрировали высокий уровень прорастания в короткие сроки независимо от того, промывались ли они перед проращиванием или нет.
Температуры в 4 и 21 градусов (в оригинале 40°F и 70°F, что точно соответствует 4,44°C и 21,11°C) подходят и для проращивания, и для кондиционирования семян, при этом необходимость в использовании других температурных режимов не выявлена. Указанные температурные значения выбраны исходя из утилитарных соображений: 21° является наиболее распространённой температурой в жилых помещениях, а 4° — в бытовых холодильниках. На практике и 4°, и 21° можно рассматривать как средние значения и вполне допустимо отклонение от них в пределах 4–5° в большую или меньшую стороны. Если говорить о высоких температурах, то лишь очень немногие виды лучше прорастают при 32–38°C или после кратковременного воздействия даже более высоких температур (до 80°C), но подобное поведение встречается очень редко, и высока вероятность того, что подобное воздействие приведёт к гибели семени.
Обычно считается, что для разрушения блокирующего механизма требуется температура 4°C (стратификация, яровизация), а для последующего проращивания — температура 21°C, но существует не меньшее количество примеров диаметрально противоположной схемы: разблокирование при 21° и проращивание при 4°C. Некоторые виды прорастают при колеблющейся температуре, имитирующей температурную переменчивость, характерную для поздней осени или ранней весны: имеется ввиду циклическое повышение от 4 до 21° и последующее понижение до 4°, но не выдерживание при некой средней температуре. Многочисленные эксперименты показали, что блокирующие механизмы разрушаются либо при 21°, либо при 4°, что свидетельствует о кардинальном изменении в поведении ингибиторов в диапазоне между 4 и 21°. А вот проращивание семян может происходить как при 21°, так и 4°.
Что касается временных параметров различных воздействий на семена в процессе кондиционирования, то почти все эксперименты по выдерживанию при определённой температуре продолжались в течение трёх месяцев, после чего температура содержания подопытного материала изменялась. Таким образом, формировалась серия трёхмесячных циклов, в первом приближении имитирующие чередование времён года (зима–лето). Тем не менее, в единичных случаях приходилось несколько увеличивать продолжительность каждого трёхмесячного периода.
Наиболее существенная разница между видами, семена которых развиваются по схеме «4–21», то есть, преодолевают блокировку при 4°, а прорастают при 21°, и теми, что развиваются по схеме «21–4» (кондиционируются при 21°, прорастают при 4°) заключается в том, что семена группы «4–21» начинают прорастать сразу же после повышения температуры до 21°, а у семян группы «21–4» после понижения температуры до 4° наблюдается некоторая задержка, а затем — относительно быстрое прорастание (2–3 недели). Есть основания считать, что во втором случае происходит преодоление
ещё одного блокирующего механизма.
Блокираторов может быть больше двух. Например, красному воронцу и гребериановскому ирису требуется для проращивания трёхкомпонентный цикл «4–21–4» (три месяца при 4°, затем три месяца при 21°, после чего снова при 4°), для китайского багрянника и мезохорного кандыка лучше всего работает цикл «21–4–21», а трёхрогая живокость — представитель четырёхэтапного цикла проращивания («21–4–21–4»).
В первом дополнении была выдвинута гипотеза, что количество циклов может быть сокращено, если увеличить продолжительность пары первых, однако дальше предположений дело не сдвинулось: единичные эксперименты не подтвердили теорию, однако для вынесения окончательного вердикта их оказалось слишком мало.
Растения одного рода, семейства или даже близких видов могут иметь различные механизмы блокировки проращивания. Грибковые продукты типа гиббереллинов сильно влияют на процесс проращивания примерно у 25% видов, а для некоторых вообще являются необходимыми.
Для проращивания некоторых видов требуется освещение, поскольку кожура или алейрон их семян обладают способностью к фотосинтезу. Подобное свойство присуще некоторым болотным и лесным растениям, которые в природе не испытывают проблем с доступностью воды. Изредка свет может выступать в качестве блокиратора проращивания, но этот тезис продолжает оставаться спорным. Таким образом, свет может выступать как стимулятор, так и, возможно, ингибитор проращивания, а также может вообще не оказывать влияния на процесс. Примечательно, что некоторые виды, которым для проращивания необходимо освещение, хорошо прорастают в присутствии гиббереллинов и в темноте (тем не менее, не следует считать гиббереллины панацеей для всех случаев). В конечном итоге, автор выделяет семь категорий растений по зависимости их прорастания от освещения и условий предварительной обработки (температура, влажность), но я воздержусь от их изложения в этой статье — подробное цитирование займёт слишком много места, а при проращивании конкретного вида всё–равно придётся обращаться к справочному разделу трёх книжек, и в нём подробно изложены все рекомендации.
Не всем семенам для прорастания требуются влажность и тепло: ингибиторы проращивания у половины растений умеренной зоны разрушаются в процессе предварительного высушивания — продолжительность, влажность и температура процесса варьируются от вида к виду. При этом следует учитывать, что семена одних растений могут храниться в высушенном виде столетиями (как правило, семена с непроницаемой кожурой), а других — погибнуть через пару недель. Кроме того, сухая сушка семян может кардинально изменить схему их проращивания: например, свежие семена одного из видов опунции требуют для прорастания гиббереллины, но и при этом результат не превышает 12%, зато после высушивания в течение двух лет при температуре 21° прорастают 90% семян в присутствии гиббереллинов и даже 64% без стимулятора. Сохранность семян можно существенно продлить, если содержать их во влажной среде при температуре, не способствующей их проращиванию: при этом очень важно обеспечить аэробность их хранения.
Чтобы создать необходимый световой режим следует использовать флуоресцентные лампы: естественный солнечный свет, лампы накаливания и прочие лампы с явным инфракрасным свечением в спектре недопустимы, поскольку могут существенно повысить температуру проращивания (вплоть до абсолютно неприемлемой) и высушивать основу, в которой происходит прорастание (грунт, торф и т.п.). Специализированные лампы для теплиц возможно имеют некоторые преимущества перед обычными (бытовыми) источникам «дневного» света, но вполне допустимо использование последних: эксперименты по проращиванию на свету (12 часов освещения, 12 часов темноты) производились с использованием флуоресцентной трубки мощностью 40 Вт и длиной 1,2 м, и растения располагались на расстоянии 10 см под ней — и светло, и прохладно.
При проращивании семян по «пакетной» технологии нет необходимости в их предварительном обеззараживании: эксперименты показали, что плесень появляется только на мёртвых семенах, пустых семенных оболочках, мякине и прочем растительном мусоре и обычно не представляют опасности, если только не приобретают слишком массовый характер (тогда приходится переносить непоражённые семена в новый пакет–проращиватель). С другой стороны, некоторые виды грибка могут вырабатывать гиббереллины, стимулирующие проращивание, поэтому на незначительные количества плесени можно не обращать внимания.
Непроницаемая прочная семенная оболочка может также рассматриваться, в определённом смысле, как блокирующий механизм, который может быть преодолён с помощью механической (лучше) или химической (хуже) скарификации. Следует иметь ввиду, что наличие у семени твёрдой или даже очень твёрдой кожуры–скорлупы не является достаточным основанием для проведения скарификации: в прочной оболочке могут присутствовать канальцы, по которым вода и кислород поступает внутрь семени и инициирует проращивание. После этого, образующиеся в эндосперме и зародыше ферменты размягчают изнутри скорлупу, в том числе, на участке выхода радикулы. Но если, всё–таки, необходимо семена скарификацировать, то не всегда требуется разрушать внешнюю оболочку до эндосперма — бывает достаточно неглубокой царапины, и прочность–твёрдость кожуры становится некритичной.
Существуют виды с двухступенчатой схемой проращивания: на первой стадии проклёвывается радикула, и это происходит обычно при 21°, а затем, после выдерживания при 4°, выходит семядоля, способная к фотосинтезу и проростку снова требуется 21°.
При попытке повторить проведенные эксперименты необходимо принимать во внимание факторы, которые могут привести к отличающимся результатам:
- Условия хранения семян. Например, если семена содержатся в полиэтиленовых пакетах, не пропускающих влагу, то фактически они хранятся при 100% относительной влажности (или около того), то есть, хранятся по влажных условиях, и их последующее поведение будет отличаться от семян, которые всё время находились в сухом состоянии.
- Сроки хранения семян. Процесс «умирания» семян при сухом хранении является химическим процессом и его можно сравнить с распадом радиоактивного материала: какое–то их количество погибает через определённый период времени. Исследования показали, что многие семена хорошо сохраняются во влажных условиях шесть и более месяцев при поддержании соответствующей конкретному виду температуры (21°, если семена прорастают при 4° и 4°, если семена прорастают при 21°): это особенно важно для видов, которые не переносят хранения семян в сухих условиях. Температура сухого хранения тоже весьма индивидуальна для каждого из видов и не всегда содержание семян при температуре 4° дольше обеспечит их жизнеспособность по сравнению с 21°. Есть довольно веские основания полагать, что для многих семян, оптимальные условия содержания которых неизвестны или вызывают сомнения, наиболее предпочтительным будет сухое хранение при отрицательных температурах (в морозильной камере).
- Наличие или отсутствие грибков, производящих гиббереллины. Эта причина является наиболее важной и должна тщательно контролироваться во время проращивания. Довольно сложно обеспечить необходимый контроль при использовании природных грунтов и композитных смесей, в то время как метод с проращиванием в бумажных полотенцах и полиэтиленовых пакетах позволяет строго дозировать гиббереллины (автор добавлял в закладку по стекающей с зубочистки капле гиббереллиновой кислоты GA3).
- Изменчивость свойств семян. Растения изредка производят два вида семян, отличающихся друг от друга своим поведением, кроме того, свойства семян одного и того же вида могут отличаться в зависимости от географических и погодных условий выращивания. Тем не менее, этот фактор, хотя глубоко не исследовался, не является существенным: семена из различных партий, как правило, демонстрировали весьма схожее поведение.
- Влияние сортности. Различные сорта одного и того же вида растения могут демонстрировать отличающееся поведение при проращивании.
Для более глубокого ознакомления с изложенными в этой публикации идеями и их обоснованием следует обратиться к англоязычным первоисточникам, а все упомянутые в трёх книгах виды сведены в таблицу, с которой можно ознакомиться здесь (я позволил себе сделать несущественные косметические корректировки исходного документа) — данный табличный индекс растений не является справочником по проращиванию, хотя содержит лаконичные, но недостаточные сведения: в каждом конкретном случае лучше обратиться к исходному тексту в публикации, на которую ссылается указатель.
Дополнительно отредактирована моя мыслесхема по выращиванию растений, и теперь она имеет версию 2.7.
